Gli Insetti o Entomi (nome scientifico Insecta Linnaeus, 1758), sono una classe di viventi appartenente al grande phylum degli Arthropoda, i più complessi e perfezionati animali invertebrati. Questa classe rappresenta il più grande tra i raggruppamenti di animali che popolano la Terra, annoverando oltre un milione di specie, pari ai cinque sesti dell'intero regno animale.
Si ritiene che siano tra i più antichi colonizzatori delle terre emerse[1] in quanto fossili di insetti rinvenuti risalgono al Devoniano. L'eterogeneità nella morfologia, nell'anatomia, nella biologia e nell'etologia ha conferito agli insetti, da oltre 300 milioni di anni, un ruolo di primo piano nella colonizzazione della Terra, in qualsiasi ambiente in cui vi sia sostanza organica, con manifestazioni di una notevole capacità di competizione[2]. Gli insetti, di conseguenza, sono organismi che, in positivo o in negativo, hanno una stretta relazione con l'Uomo e le sue attività, fino a condizionarne, più o meno direttamente, l'economia, l'alimentazione, le abitudini e la salute.
MORFOLOGIA
1. Antenna
2. Occhio composto
3. Gena o guancia
4. Occipite
5. Peristoma
6. Pronoto
7. Mesoepisterno
8. Mesoepimero
9. Solco pleurale
10. Metaepisterno
11. Metaepimero
12. Ala anteriore
13. Urotergo
14. Stigma
15. Cerco
16. Lamina sottoanale
17. Ovopositore
18. Fronte
19. Clipeo
20. Mandibola
21. Labbro superiore o labrum
22. Mascella
23. Labbro inferiore o labium
24. Coxa
25. Trocantere;
26. Tarso
27. Unghie e arolio
28. Femore
29. Tibia
30. Urosterno
CARATTERI GENERALI
Gli Insetti devono il loro nome alla struttura metamerica del corpo[3]. La metameria degli Insetti è di tipo eteronomo: il corpo è infatti suddiviso, in genere, in tre regioni morfologiche distinte, denominate capo, torace e addome, ai quali sono associate appendici, quali le antenne, le zampe e le ali. Le regioni morfologiche sono dette genericamente tagmi.
L'intero corpo è racchiuso in un esoscheletro, formato da sostanze organiche che gli conferiscono una specifica robustezza. Sono presenti tratti di discontinuità in cui il tegumento, da rigido, diventa membranoso. In tal modo corpo e appendici risultano suddivisi in unità, denominate genericamente segmenti, oppure somiti (se riferite al corpo) o articoli (se riferite alle appendici).
La forma, le dimensioni e l'aspetto generale del corpo sono di estrema variabilità: molti Imenotteri Tricogrammatidi hanno dimensioni dell'ordine dei due decimi di millimetro e, comunque, raramente superano il millimetro di lunghezza. Al contrario, il corpo del Coleottero Scarabeide Dynastes hercules può raggiungere i 17 cm di lunghezza[4] e il Lepidottero Saturnide Attacus atlas, ritenuta la farfalla più grande del mondo, ha un'apertura alare che supera i 25 cm[5]. Le forme variano moltissimo, comprendendo anche quelle involute dei Rincoti Coccidi, dove può scomparire del tutto la differenziazione delle regioni morfologiche e delle appendici del corpo, ad eccezione dell'apparato boccale.
ESOSCHELETRO
Il sostegno e l'attacco dei muscoli, negli Artropodi, è assicurato da uno scheletro esterno che svolge anche la funzione di tegumento. L'esoscheletro è composto da più strati, organizzati in una membrana basale, un epitelio semplice (epidermide) e uno strato inerte, rigido e pluristratificato (cuticola). Da quest'ultima derivano le principali proprietà dell'esoscheletro; alla sua composizione partecipano macromolecole organiche che conferiscono rigidità, robustezza, impermeabilità, elasticità, flessibilità. Lo spessore della cuticola non è uniforme, ma s'interrompe in corrispondenza delle articolazioni, sostituita da un tessuto membranoso, e delle suture. Queste sono linee di minore resistenza che separano le porzioni di esoscheletro vero e proprio (scleriti). Le aree membranose garantiscono la flessibilità e il movimento, le suture conferiscono una minore resistenza che permette lo svolgersi della muta.
La superficie dell'esoscheletro è spesso disseminata di peli, setole, squame e sculture, talvolta essenziali ai fini tassonomici.
CAPO
Capo di Ortottero.
a: antenna
b: ocelli
c: vertice
d: occhio composto
e: occipite
f: gena
g: pleurostoma
h: mandibola
i: palpo labiale
j: palpi mascellari
k: mascella
l: labbro superiore
m: clipeo
n: fronte
Il capo è la regione composta dai primi sei somiti che si fondono in una struttura in cui si perde l'originaria metameria. I primi tre somiti formano il procefalo, i successivi tre lo gnatocefalo[6]. L'esoscheletro forma una capsula che presenta due aperture, il peristoma e il foro occipitale. Il primo delimita l'apertura boccale, il secondo collega il capo al torace.
Le strutture cefaliche esterne hanno due funzioni prevalenti: la percezione di stimoli sensoriali e la prima fase dell'alimentazione (presa, elaborazione e ingestione dell'alimento). Tali strutture comprendono in genere un paio di antenne, i due occhi composti, 2 o 3 ocelli e, infine, le appendici dell'apparato boccale.
Le antenne sono organi a prevalente funzione sensoriale, di varia forma e sviluppo, costituite da un numero variabile di articoli, detti antennomeri, più o meno differenziati. Gli occhi composti sono strutture complesse deputate alla percezione visiva, formate dall'aggregazione di unità elementari dette ommatidi. Gli ocelli sono occhi rudimentali, assenti in alcuni gruppi sistematici, essenziali per la percezione dell'orientamento negli Insetti volatori[7][8].
Gli gnatiti sono appendici che si articolano al peristoma. Sono rappresentati, in senso dorso-ventrale, da un paio di mandibole, un paio di mascelle e il labbro inferiore (labium). Anteriormente l'apertura boccale è delimitata dal labbro superiore (labrum) che, pur concorrendo a formare l'apparato boccale, è in realtà derivato dal primo somite del procefalo. La cavità orale, delimitata dalle appendici boccali, è suddivisa in due parti, una dorsale e una ventrale, dalla prefaringe. Sulle mascelle e sul labbro inferiore si inseriscono in genere i palpi, organi pluriarticolati deputati alla percezione di stimoli sensoriali.
L'apparato boccale tipico è quello masticatore, adatto alla presa di alimenti solidi e ad una loro triturazione. Molti gruppi sistematici presentano tuttavia modificazioni anatomiche, morfologiche e funzionali che lo adattano ad altre funzioni. Si parla allora di apparato pungente-succhiante, succhiante, lambente-succhiante.
TORACE
a: collo
b: pronoto
c: mesoepisterno
d: sutura pleurale
e: mesoepimero
f: metaepisterno
g: metaepimero
h: coxa
i: trocantere
j: femore
k: tibia
l: tarso
m: pretarso
l torace deriva dall'accostamento di tre somiti ed è principalmente sede degli organi motori. È distinto in pro-, meso- e metatorace. L'esoscheletro di ogni segmento è riconducibile ad un anello formato dall'organizzazione di quattro aree:
una dorsale, detta tergo, tergite o noto;
due laterali, dette pleure;
una ventrale, detta sterno o sternite.
Nella terminologia si usa specificare contemporaneamente il segmento toracico e l'area a cui si fa riferimento: ad esempio, i tergiti dei tre segmenti sono denominati rispettivamente pronoto, mesonoto, metanoto; denominazioni analoghe si usano per indicare gli sterniti, le pleure e, spesso, le appendici e i singoli scleriti.
La morfologia del tergite, delle pleure e dello sterno può essere relativamente semplice oppure complicarsi per la presenza di linee di sutura, in particolare nel secondo e terzo segmento delle forme alate. Differenze marcate esistono anche nello sviluppo relativo dei tre segmenti: le forme attere hanno un protorace abbastanza sviluppato e una sostanziale omogeneità dei tre segmenti; le forme alate hanno invece un protorace poco sviluppato e gli altri segmenti toracici molto sviluppati in relazione al ruolo svolto dalle rispettive ali. Le strutture più complesse si rinvengono nei Ditteri, nei quali il mesotorace ha uno sviluppo preponderante rispetto agli altri segmenti, e negli Imenotteri Apocriti, dove alla costituzione del torace partecipa anche una parte del I urite, formando il quarto segmento toracico (propodeo).
Nella generalità degli Insetti è presente una coppia di zampe per ogni segmento toracico, che secondariamente possono ridursi o scomparire. La presenza di tre coppie di zampe toraciche si rileva in genere anche nelle forme giovanili. In alcune larve sono presenti anche organi di locomozione addominali (pseudozampe), in altre possono invece essere atrofiche o mancare del tutto. Sono appendici libere e pluriarticolate, formate da coxa (o anca), trocantere, femore, tarso, pretarso e unghie. Il tarso è a sua volta suddiviso in più articoli detti tarsomeri e il pretarso è nascosto nell'ultimo tarsomero. Sul pretarso si articolano le unghie, che consentono l'adesione a superfici scabrose, e altri organi con forme e funzioni specifiche. La funzione primaria delle zampe è quella locomotoria; in tal caso le zampe sono dette cursorie oppure ambulatorie. Adattamenti morfologici e anatomici sono spesso finalizzati a funzioni come il nuoto, la predazione, lo scavo, il salto.
Le ali sono presenti, nello stadio adulto e come carattere primario, in tutti gli Insetti ad eccezione degli Apterygota. È frequente il meiotterismo secondario, con riduzione evolutiva delle ali fino alla completa scomparsa (atterismo). Sono portate dal mesotorace e dal metatorace. Morfologicamente sono espansioni laterali dell'esoscheletro del torace e strutturalmente sono costituite da due lamine sovrapposte: una dorsale, in continuità con il tergite, una ventrale, in continuità con le pleure. Nella maggior parte degli Insetti la continuità è interrotta da un sistema di articolazioni composto da tre scleriti pterali e due scleriti toracici differenziati dalle pleure. Le ali degli Insetti sono prive di muscoli intrinseci e il movimento si deve all'azione di muscoli dislocati nel torace. L'ala è percorsa da condotti, detti nervature o vene, in cui passano l'emolinfa, nervi e trachee. Il decorso delle nervature è un importante elemento di determinazione tassonomica in alcuni ordini.
La morfologia alare varia molto secondo il gruppo sistematico. In generale sono membranose, talora sono più o meno sclerificate. Le anteriori hanno spesso uno sviluppo maggiore e possono essere presenti specifici organi di collegamento per la sincronizzazione del movimento. La superficie alare è distinta in tre regioni, dette rispettivamente remigante, anale e jugale; la prima ha il maggiore sviluppo e la maggiore robustezza. La funzione primaria è quella del volo, tuttavia gli adattamenti possono alterare questa funzione fino a farla perdere del tutto a favore di altre finalità, trasformando le ali in organi di protezione, regolazione dell'equilibrio, ecc.
ADDOME
a: tarso
b: femore
c: tibia
d: urotergo
e: urosterno
f: cerco
g: ovopositore
L'addome è la regione morfologica in cui hanno sede gli organi della riproduzione. Di consistenza più delicata rispetto al torace, è composto di 11 segmenti, detti uriti, ma l'urite XI[9] è atrofico o rudimentale. Nei gruppi sistematici più evoluti, in ogni modo, il numero di uriti tende a ridursi per involuzione o modificazione degli ultimi.
Ogni urite ha una forma riconducibile a quella di un anello in cui si distinguono quattro aree: una dorsale (urotergo), una ventrale (urosterno) e due membranose laterali, a volte sclerificate per espansione dello sclerite ventrale o di quello dorsale. Gli uriti sono articolati tra loro dalla membrana intersegmentale, una struttura elastica e flessibile, che permette la dilatazione della regione e una certa mobilità.
Le appendici addominali sono in genere poco evidenti in confronto a quelle toraciche e cefaliche. Nella maggior parte degli insetti sono presenti gli organi genitali esterni (gonapofisi o armature genitali): nei maschi è presente l'organo copulatore, formato da espansioni del IX urosterno; nelle femmine l'ovopositore, formato da espansioni del VIII e IX urosterno. L'ovopositore può raggiungere anche un notevole sviluppo in alcuni gruppi sistematici; talora si trasforma in aculeo e diventa uno strumento di offesa e difesa; in altri può essere del tutto assente e la funzione viene svolta da altre strutture che prendono la denominazione di ovopositore di sostituzione.
Altre appendici diffuse in molti Insetti sono i cerci, inseriti ai lati dell'ultimo urite. Rudimentali o assenti negli ordini meno evoluti, in alcuni gruppi sistematici possono raggiungere un notevole sviluppo. Nelle larve sono spesso presenti processi che svolgono varie funzioni. Le più diffuse sono le pseudozampe delle larve eruciformi.
Anatomia
ENDOSCHELETRO
L'endoscheletro è un'estensione interna dell'esoscheletro che favorisce l'attacco dei muscoli e il sostegno degli organi. È composto da un insieme di processi interni, di varia forma e sviluppo. Nel capo è localizzato il tentorio, la formazione più complessa, presente in quasi tutti gli Insetti. Regge il cervello e l'esofago e ad esso si collegano i muscoli estrinseci delle antenne e quelli dell'apparato boccale. Nel torace sono presenti, per ogni segmento, una coppia di fragmi (dorsali), una di apodemi (laterali) e le furche (impari e ventrali). Nell'addome, infine, sono presenti apodemi dorsali e ventrali di ridotto sviluppo.
SISTEMA MUSCOLARE
I muscoli degli Insetti sono quasi tutti del tipo striato; si attaccano alla cuticola dell'esoscheletro o dell'endoscheletro per mezzo di fibrille non contrattili (tonofibrille), assimilabili ai tendini dei Vertebrati. Il loro numero è elevato, dell'ordine di migliaia[10]. Si distinguono in scheletrici e viscerali: i primi hanno denominazioni derivate dal loro percorso o dalla loro funzione e sono generalmente pari e simmetrici. Sono responsabili dei movimenti delle appendici e delle regioni morfologiche del corpo, perciò sono detti anche somatici. La muscolatura viscerale è associata agli organi interni ed è solo in parte costituita da fibre muscolari lisce.
APPARATO DIGERENTE
L'apparato digerente degli Insetti è un tubo che parte dall'apertura boccale e termina in quella anale. Si distingue in tre distinte sezioni: lo stomodeo, il mesentero, il proctodeo, detti rispettivamente anche intestino anteriore, medio e posteriore. Il percorso può essere più o meno tortuoso secondo la complessità anatomo-fisiologica della specie. Nelle forme più primitive è un canale longitudinale che attraversa tutto il corpo, mentre particolari specializzazioni sono all'origine di complicazioni strutturali. Attraversa le tre regioni morfologiche disponendosi sopra la catena gangliare ventrale e sotto il vaso dorsale. La terminologia adottata per distinguere le differenti sezioni è spesso mutuata da quella dei Vertebrati, ma le profonde differenze strutturali e fisiologiche non comportano alcuna omologia.
Lo stomodeo assolve alle funzioni di ingestione e prima elaborazione dell'alimento e, in alcuni Insetti, al temporaneo immagazzinamento. Parte dall'apertura boccale e termina in corrispondenza della valvola cardiaca dove confluisce nel mesentero. Procedendo in senso cefalo-caudale, si divide nelle seguenti sezioni: cavità orale, faringe, esofago, ventriglio, quest'ultimo sviluppato soprattutto negli insetti ad apparato boccale masticatore. Lo stomodeo presenta a volte un diverticolo, l'ingluvie, che può raggiungere dimensioni tali da occupare anche parte dell'addome. Le funzioni dell'ingluvie hanno specificità tali da giustificare particolari denominazioni (es. borsa melaria nelle Api, stomaco sociale nelle Formiche, borsa del sangue nelle Zanzare).
Il mesentero è la sede in cui si svolge la digestione vera e propria, con la demolizione enzimatica delle macromolecole e l'assorbimento dei principi nutritivi. Il bolo alimentare è avvolto da una membrana (membrana peritrofica) prodotta dalle cellule epiteliali del mesentero e che forma una vescicola al cui interno si svolgono i processi demolitivi. La stessa membrana funge da filtro dializzante, impedendo il contatto diretto del bolo e degli enzimi digestivi con la parete del mesentero.
Il proctodeo è la parte posteriore ed è deputato primariamente al riassorbimento dell'acqua e all'eliminazione delle parti non digerite e dei cataboliti. Nel tratto iniziale è in relazione con l'apparato escretore, in quanto vi confluiscono i tubi malpighiani. Ha inizio in corrispondenza della valvola pilorica, ma in alcuni gruppi sistematici il mesentero è a fondo cieco e si ha pertanto un'interruzione della continuità del tubo digerente. In senso antero-posteriore, il proctodeo si suddivide in tratti che hanno denominazioni mutuate dall'apparato digerente dei Vertebrati; nell'ordine si distingue l'ileo, il colon, il retto.
La natura istologica dello stomodeo e del proctodeo è ectodermica, quella del mesentero è probabilmente entodermica[11][12].
Le pareti dello stomodeo e del proctodeo sono composte, dall'interno verso l'esterno, da uno strato cuticolare, detto intima, da uno epiteliale, da una membrana basale, da una tunica muscolare formata da un fascio interno di muscoli longitudinali e uno esterno di muscoli circolari e, infine, una tunica peritoneale di tessuto connettivo. La tunica muscolare comprende, nello stomodeo, un fascio interno di muscoli longitudinali e uno esterno di muscoli circolari. Nel proctodeo i fasci muscolari sono tre: uno intermedio di muscoli longitudinali compreso fra due strati di fibre circolari.
Il mesentero, procedendo dall'interno all'esterno, è composto dalla membrana peritrofica, un epitelio semplice, composto da cellule che hanno differente sviluppo, una membrana basale, una tunica muscolare composta da un fascio interno di muscoli circolari e uno esterno di muscoli longitudinali e, infine, la tunica intestinale.
La struttura tipo del canale digerente può subire profonde modificazioni secondo i gruppi sistematici. Una delle più significative è la presenza della camera filtrante in quasi tutti i Rincoti Omotteri. Quest'organo ha funzioni di dialisi e bypass: per evitare un'eccessiva diluizione dei succhi digestivi del mesentero, la camera filtrante separa una parte consistente del liquido e degli zuccheri dalle macromolecole lipidiche e proteiche. La prima fase viene dirottata nel proctodeo, mentre le macromolecole seguiranno il percorso normale, entrando nel mesentero. Questo adattamento è proprio degli insetti produttori di melata, escremento liquido ad alto tenore zuccherino, di grande importanza ecologica[13].
APPARATO RESPIRATORIO
Il trasporto dell'ossigeno fino alle cellule non è affidato alla circolazione sanguigna[14], pertanto gli Insetti presentano marcate differenze rispetto agli apparati circolatorio e respiratorio dei Vertebrati.
L'apparato respiratorio degli Insetti riprende in parte la struttura metamerica del loro corpo, ma all'interno si risolve in una complessa e fitta rete di condotti che trasportano l'ossigeno fino alle cellule. Formano l'apparato gli stigmi, le trachee e le tracheole. Gli stigmi o spiracoli tracheali sono aperture, in numero di 1-10 paia, situate ai lati di uno o più segmenti toracici e addominali. Le trachee sono tubuli derivati da un'invaginazione del tegumento, di cui mantengono la stessa struttura. Da ogni stigma partono tre rami tracheali, collegati fra loro e con quelli dei segmenti adiacenti, formando nel complesso una rete anastomizzata. Le trachee si ramificano a loro volta in tracheole, di calibro inferiore, che formano una rete capillare di trasporto. Le tracheole più piccole hanno diametro dell'ordine di alcuni micron.
In molti Insetti le trachee possono dilatarsi formando i sacchi aerei, la cui funzione è quella di costituire riserve d'aria o fungere come organi idrostatici o aerostatici[15][16].
Apparato Circolatorio
L'apparato circolatorio è di tipo aperto: la circolazione umorale non si svolge all'interno di vasi, bensì in una cavità, detta emocele o lacunoma, a contatto con organi e tessuti in tutte le regioni del corpo, comprese le nervature delle ali. Solo in parte si svolge all'interno di un vaso, che ha le funzioni di un cuore. L'umore che scorre nell'emocele, l'emolinfa, svolge contemporaneamente le funzioni della linfa e del sangue dei Vertebrati, ad eccezione del trasporto dell'ossigeno, che negli Insetti è affidato all'apparato respiratorio[14]. L'emolinfa è invece deputata al trasporto delle sostanze nutritive e dei cataboliti e alle difese immunitarie.
L'emocele è suddiviso da due diaframmi longitudinali in tre cavità intercomunicanti. Formati da tessuto connettivo e muscolare, hanno un movimento peristaltico che favorisce la circolazione verso la zona caudale e l'ingresso nella parte posteriore del vaso dorsale pulsante. Il vaso dorsale si differenzia in due tratti, uno posteriore (cuore) e uno anteriore (aorta). Il cuore è suddiviso in camere intercomunicanti (ventricoliti), ciascuna provvista di due valvole (ostioli) che regolano la continuità con l'emocele. Il sistema muscolare associato al vaso dorsale imprime le pulsazioni che spingono il sangue verso la regione cefalica. Altri organi pulsanti accessori sono localizzati nelle appendici e favoriscono la circolazione in organi che offrirebbero una maggiore resistenza.
L'emolinfa degli Insetti differisce notevolmente dal sangue dei Vertebrati; è composto da una frazione liquida (plasma) e una cellulare, costituita dagli emociti. Gli eventuali pigmenti, in genere di colore giallo o verde, non hanno funzioni respiratorie.
Sistema nervoso
In analogia con il sistema nervoso dei Vertebrati, negli Insetti si distingue un sistema centrale, uno periferico e uno viscerale, quest'ultimo con funzioni neurovegetative.
I neuroni sono di tre tipi: sensoriali, motori e associativi. I primi sono associati ai recettori sensoriali, sono bipolari e trasmettono gli impulsi dalla periferia ai gangli. I secondi hanno il corpo localizzato nei gangli, sono unipolari e trasmettono gli impulsi al sistema muscolare. I terzi, pure localizzati nei gangli, sono multipolari e assolvono a funzioni associative. La trasmissione dei segnali segue gli stessi meccanismi dei Vertebrati: lungo gli assoni sotto forma di impulso elettrico, per alterazione del potenziale di membrana, e nelle sinapsi con l'emissione di un mediatore chimico, l'acetilcolina. Molti insetticidi, agendo come inibitori dell'acetilcolinesterasi, hanno effetto neurotossico anche sui Vertebrati.
Il sistema nervoso centrale ha un'organizzazione metamerica: è costituito da una doppia catena di gangli, dislocata in posizione ventrale sotto il canale digerente, con una coppia di gangli per ogni segmento. I gangli sono collegati fra loro da fibre nervose trasversali e longitudinali, che scompaiono con l'eventuale fusione. La struttura metamerica scompare in corrispondenza del capo, con la fusione dei gangli cefalici in due masse. La prima, detta cerebro, cervello o ganglio sopraesofageo, è situata sopra lo stomodeo. La seconda, detta gnatocerebro o ganglio sottoesofageo, è posizionata sotto lo stomodeo. Le due connessure che collegano il cerebro con lo gnatocerebro formano un anello (cingolo parastomodeale o periesofageo) attraversato dall'esofago. Le due masse gangliari innervano gli organi e le appendici del capo. Dal cerebro partono, inoltre, il simpatico dorsale e il sistema neuroendocrino cardio-aortico.
Il sistema nervoso viscerale costituisce il complesso dell'apparato neurovegetativo e mantiene una propria autonomia rispetto al centrale, pur essendovi collegato. Ad esso compete l'innervazione di organi interni ed è composto da tre distinti sistemi: il simpatico dorsale o stomatogastrico, il simpatico ventrale, ed il simpatico caudale. Il primo, impari, si localizza sotto il cerebro e nella parte dorsale dello stomodeo e innerva il tratto iniziale dell'apparato digerente. Il secondo parte dai gangli della catena ventrale e innerva le trachee e gli stigmi. Il terzo, infine, parte dall'ultima coppia della catena ventrale e innerva il proctodeo e gli organi genitali.
Il sistema nervoso periferico comprende gli assoni dei neuroni motori, che innervano la muscolatura striata, e i neuroni sensoriali associati ai recettori. Si sviluppa in tutte le parti del corpo ed è associato ai gangli del sistema nervoso centrale.
Apparato escretore
Gli Insetti dispongono di un apparato ghiandolare complesso, distinto in un sistema esocrino, composto da ghiandole a secrezione esterna, e in uno endocrino, composto da ghiandole a secrezione interna.
Il sistema endocrino è formato da cellule e organi che hanno relazione con il sistema nervoso. Regola la biologia dell'Insetto e raggiunge livelli di complessità organizzativa paragonabili a quello degli animali superiori. Una particolarità che differenzia gli Insetti dai Vertebrati consiste nell'assenza di funzioni di secrezione endocrina nell'apparato riproduttore. Le ghiandole endocrine d'importanza basilare si identificano in quattro strutture: il sistema endocrino cerebrale, i corpi cardiaci e allati e le ghiandole protoraciche. La funzione primaria svolta da queste ghiandole è la regolazione dello sviluppo postembrionale, ma singolarmente queste strutture controllano anche altri processi biologici.
Il sistema endocrino cerebrale è costituito da cellule nervose del cerebro, che hanno perso la capacità di trasmettere impulsi nervosi diventando ghiandole neuroendocrine. L'attività principale si ha nello stadio giovanile, con la produzione dell'ormone cerebrale, trasportato dagli assoni ai corpi cardiaci. Questi accumulano l'ormone, lo modificano e lo mettono in circolo nell'emolinfa. Funzioni secondarie dei corpi cardiaci consistono nel rilascio di ormoni che regolano il funzionamento di alcuni organi e del sistema muscolare. I corpi allati sono a loro volta deputati, dietro stimolo dell'ormone cerebrale, alla produzione della neotenina, responsabile della persistenza dei caratteri giovanili. Le ghiandole protoraciche sono localizzate ventralmente, in genere fra il capo e il torace. La loro funzione primaria consiste nel rilascio, dietro stimolo dell'ormone cerebrale, dell'ecdisone, che induce la muta.
Il sistema esocrino è composto da ghiandole uni- o pluricellulari. Queste ultime sono a loro volta semplici o composte, le prime con un unico dotto escretore comune a tutte le cellule, le altre con un dotto escretore per ogni cellula confluente un serbatoio comune. Altre classificazioni possono riguardare la posizione e la distribuzione nel corpo.
Per quanto riguarda la natura del secreto, nella classe vi è una grande varietà di ghiandole, molte delle quali sono tuttavia specifiche di uno o più gruppi sistematici. Ghiandole che svolgono la stessa funzione possono inoltre differire per localizzazione, struttura e sviluppo in funzione delle varie categorie sistematiche. Una trattazione dell'anatomia e della fisiologia del sistema esocrino non può prescindere da una semplificazione riduttiva, data l'estrema eterogeneità. Per gli approfondimenti si rimanda perciò ai singoli gruppi sistematici.
Fra i sistemi ghiandolari di maggiore frequenza si citano i seguenti:
Ghiandole accessorie dell'apparato genitale. Presenti in entrambi i sessi, secernono sostanze che in genere sono coadiuvanti della riproduzione: il secreto dei maschi ha funzioni trofiche nei confronti degli spermatozoi, quello delle femmine interviene, in genere, nella dinamica dell'ovideposizione. Non mancano funzioni specifiche estranee alla riproduzione (es. le ghiandole velenifere degli Imenotteri Aculeati).
Ghiandole a feromoni. Presenti in vari ordini e, in genere, localizzate nell'addome, secernono sostanze volatili attive a basse concentrazioni, percepite quasi sempre solo da individui della stessa specie. I feromoni hanno per lo più una funzione di comunicazione chimica nella vita relazionale e sono coinvolti nella riproduzione, nelle interrelazioni all'interno di comunità, nelle dinamiche di competizione intraspecifica.
Ghiandole ceripare. Frequenti fra gli Imenotteri, i Rincoti Omotteri e alcuni Coleotteri, sono in genere diffuse nel tegumento e secernono la cera. Il secreto è usato per vari scopi, fra cui è frequente la protezione del corpo.
Ghiandole odorifere. Presenti in genere nella parte dorsale del corpo, si rinvengono in vari ordini (Rincoti, Coleotteri, Ditteri, Imenotteri, Lepidotteri, Neurotteri). Il secreto è composto da sostanze volatili che possono avere un effetto repulsivo o, al contrario, attrattivo. Nel primo caso ha funzioni difensive, nel secondo induce spesso l'instaurazione di rapporti di simbiosi.
Ghiandole salivari. Presenti nella zona cefalica della generalità degli Insetti, sono associate alle appendici boccali. Emettono succhi digestivi contenenti spesso anche sostanze con azione specifica in determinati contesti (anticoagulanti, declorofillizzanti, ecc.)
Ghiandole sericipare. Presenti in molti ordini, mostrano una notevole varietà nella localizzazione e nella struttura. Secernono la seta, utilizzata, secondo i casi, per la costruzione di bozzoli, nidi, ooteche, capsule protettive del corpo, ecc.
Apparato riproduttore
Negli Insetti, l'ermafroditismo è stato accertato solo in Icerya purchasi e in alcuni Ditteri[19], perciò l'apparato riproduttore si differenzia in due sessi distinti a partire da strutture embrionali omologhe.
Le gonadi, di origine mesodermica, sono la sede di svolgimento della gametogenesi. Si differenziano nei testicoli (maschio) e negli ovari (femmina) e sono composte da elementi tubulari (testicoliti e ovarioli) confluenti nei gonodotti pari; in entrambi i sessi le fasi della gametogenesi si succedono lungo il tubulo in ordine distale-prossimale. Alle gonadi seguono i gonodotti pari, condotti di origine ectodermica che confluiscono in un gonodotto comune, impari. Il gonodotto comune, nel maschio, è detto dotto eiaculatore e mantiene la fisionomia di un condotto escretore che comunica con l'organo copulatore. Nella femmina si differenzia nella vagina e comunica in genere con l'ovopositore; in alcuni gruppi sistematici può presentare un diverticolo dotato di apertura indipendente, la borsa copulatrice, usata per la copula. Un altro organo differenziato nella femmina è la spermateca, una vescicola a fondo cieco collegata alla vagina, in cui vengono mantenuti gli spermatozoi nell'intervallo di tempo che intercorre fra l'accoppiamento e la fecondazione.
In entrambi i sessi, l'apparato dispone di ghiandole accessorie, che riversano i secreti nel tratto prossimale del gonodotto comune. I secreti hanno funzioni diverse, secondo i sessi e le specie, e possono coesistere differenti tipi ghiandolari nello stesso individuo. Il secreto del maschio svolge in genere la funzione di lubrificante e di nutrizione degli spermatozoi. Nella femmina la natura e la funzione del secreto dipendono essenzialmente dal tipo ghiandolare. Le ghiandole più comuni sono dette colleteriche e il loro secreto è usato come coadiuvante dell'ovideposizione, come collante per le uova, per la costruzione di ooteche, ecc. Altre ghiandole, dette spermofile, secernono un fluido nutritivo per gli spermatozoi conservati nella spermateca. Negli Imenotteri Apocriti sono presenti anche le ghiandole velenifere: il loro secreto, emesso con l'ovopositore o con l'aculeo, ha un'azione associata all'ovideposizione oppure integra la funzione secondaria di strumento di offesa e difesa nelle femmine sterili.
Gli organi genitali esterni si differenziano in genere come processi degli urosterni costituendo l'armatura genitale, importante elemento di determinazione tassonomica. Nel maschio è differenziata dal IX urosterno e forma l'organo copulatore o edeago, impiegato per l'accoppiamento. L'edeago può mancare negli insetti primitivi: in questo caso gli spermatozoi sono rilasciati all'esterno in capsule, dette spermatofori, che saranno poi prelevate e introdotte dalla femmina. Nella femmina, l'armatura genitale, detta ovopositore, è differenziata dagli urosterni VIII e IX ed è generalmente composta da tre coppie di valve, talvolta di lunghezza eccezionale. È utilizzato come organo per la deposizione delle uova e può anche perforare tessuti vegetali o animali. In diversi Insetti, l'ovopositore può mancare del tutto oppure è sostituito funzionalmente da adattamenti degli ultimi uriti, che prendono il nome di ovopositore di sostituzione. Negli Imenotteri Aculeati l'ovopositore subisce un adattamento anatomico e funzionale che lo trasforma in strumento di offesa e difesa; in questo caso prende il nome di aculeo o pungiglione.
FONTE: WIKIPEDIA
Spero di esservi stato d'aiuto
Si ritiene che siano tra i più antichi colonizzatori delle terre emerse[1] in quanto fossili di insetti rinvenuti risalgono al Devoniano. L'eterogeneità nella morfologia, nell'anatomia, nella biologia e nell'etologia ha conferito agli insetti, da oltre 300 milioni di anni, un ruolo di primo piano nella colonizzazione della Terra, in qualsiasi ambiente in cui vi sia sostanza organica, con manifestazioni di una notevole capacità di competizione[2]. Gli insetti, di conseguenza, sono organismi che, in positivo o in negativo, hanno una stretta relazione con l'Uomo e le sue attività, fino a condizionarne, più o meno direttamente, l'economia, l'alimentazione, le abitudini e la salute.
MORFOLOGIA
2. Occhio composto
3. Gena o guancia
4. Occipite
5. Peristoma
6. Pronoto
7. Mesoepisterno
8. Mesoepimero
9. Solco pleurale
10. Metaepisterno
11. Metaepimero
12. Ala anteriore
13. Urotergo
14. Stigma
15. Cerco
16. Lamina sottoanale
17. Ovopositore
18. Fronte
19. Clipeo
20. Mandibola
21. Labbro superiore o labrum
22. Mascella
23. Labbro inferiore o labium
24. Coxa
25. Trocantere;
26. Tarso
27. Unghie e arolio
28. Femore
29. Tibia
30. Urosterno
CARATTERI GENERALI
Gli Insetti devono il loro nome alla struttura metamerica del corpo[3]. La metameria degli Insetti è di tipo eteronomo: il corpo è infatti suddiviso, in genere, in tre regioni morfologiche distinte, denominate capo, torace e addome, ai quali sono associate appendici, quali le antenne, le zampe e le ali. Le regioni morfologiche sono dette genericamente tagmi.
L'intero corpo è racchiuso in un esoscheletro, formato da sostanze organiche che gli conferiscono una specifica robustezza. Sono presenti tratti di discontinuità in cui il tegumento, da rigido, diventa membranoso. In tal modo corpo e appendici risultano suddivisi in unità, denominate genericamente segmenti, oppure somiti (se riferite al corpo) o articoli (se riferite alle appendici).
La forma, le dimensioni e l'aspetto generale del corpo sono di estrema variabilità: molti Imenotteri Tricogrammatidi hanno dimensioni dell'ordine dei due decimi di millimetro e, comunque, raramente superano il millimetro di lunghezza. Al contrario, il corpo del Coleottero Scarabeide Dynastes hercules può raggiungere i 17 cm di lunghezza[4] e il Lepidottero Saturnide Attacus atlas, ritenuta la farfalla più grande del mondo, ha un'apertura alare che supera i 25 cm[5]. Le forme variano moltissimo, comprendendo anche quelle involute dei Rincoti Coccidi, dove può scomparire del tutto la differenziazione delle regioni morfologiche e delle appendici del corpo, ad eccezione dell'apparato boccale.
ESOSCHELETRO
Il sostegno e l'attacco dei muscoli, negli Artropodi, è assicurato da uno scheletro esterno che svolge anche la funzione di tegumento. L'esoscheletro è composto da più strati, organizzati in una membrana basale, un epitelio semplice (epidermide) e uno strato inerte, rigido e pluristratificato (cuticola). Da quest'ultima derivano le principali proprietà dell'esoscheletro; alla sua composizione partecipano macromolecole organiche che conferiscono rigidità, robustezza, impermeabilità, elasticità, flessibilità. Lo spessore della cuticola non è uniforme, ma s'interrompe in corrispondenza delle articolazioni, sostituita da un tessuto membranoso, e delle suture. Queste sono linee di minore resistenza che separano le porzioni di esoscheletro vero e proprio (scleriti). Le aree membranose garantiscono la flessibilità e il movimento, le suture conferiscono una minore resistenza che permette lo svolgersi della muta.
La superficie dell'esoscheletro è spesso disseminata di peli, setole, squame e sculture, talvolta essenziali ai fini tassonomici.
CAPO
Capo di Ortottero.
a: antenna
b: ocelli
c: vertice
d: occhio composto
e: occipite
f: gena
g: pleurostoma
h: mandibola
i: palpo labiale
j: palpi mascellari
k: mascella
l: labbro superiore
m: clipeo
n: fronte
Il capo è la regione composta dai primi sei somiti che si fondono in una struttura in cui si perde l'originaria metameria. I primi tre somiti formano il procefalo, i successivi tre lo gnatocefalo[6]. L'esoscheletro forma una capsula che presenta due aperture, il peristoma e il foro occipitale. Il primo delimita l'apertura boccale, il secondo collega il capo al torace.
Le strutture cefaliche esterne hanno due funzioni prevalenti: la percezione di stimoli sensoriali e la prima fase dell'alimentazione (presa, elaborazione e ingestione dell'alimento). Tali strutture comprendono in genere un paio di antenne, i due occhi composti, 2 o 3 ocelli e, infine, le appendici dell'apparato boccale.
Le antenne sono organi a prevalente funzione sensoriale, di varia forma e sviluppo, costituite da un numero variabile di articoli, detti antennomeri, più o meno differenziati. Gli occhi composti sono strutture complesse deputate alla percezione visiva, formate dall'aggregazione di unità elementari dette ommatidi. Gli ocelli sono occhi rudimentali, assenti in alcuni gruppi sistematici, essenziali per la percezione dell'orientamento negli Insetti volatori[7][8].
Gli gnatiti sono appendici che si articolano al peristoma. Sono rappresentati, in senso dorso-ventrale, da un paio di mandibole, un paio di mascelle e il labbro inferiore (labium). Anteriormente l'apertura boccale è delimitata dal labbro superiore (labrum) che, pur concorrendo a formare l'apparato boccale, è in realtà derivato dal primo somite del procefalo. La cavità orale, delimitata dalle appendici boccali, è suddivisa in due parti, una dorsale e una ventrale, dalla prefaringe. Sulle mascelle e sul labbro inferiore si inseriscono in genere i palpi, organi pluriarticolati deputati alla percezione di stimoli sensoriali.
L'apparato boccale tipico è quello masticatore, adatto alla presa di alimenti solidi e ad una loro triturazione. Molti gruppi sistematici presentano tuttavia modificazioni anatomiche, morfologiche e funzionali che lo adattano ad altre funzioni. Si parla allora di apparato pungente-succhiante, succhiante, lambente-succhiante.
TORACE
b: pronoto
c: mesoepisterno
d: sutura pleurale
e: mesoepimero
f: metaepisterno
g: metaepimero
h: coxa
i: trocantere
j: femore
k: tibia
l: tarso
m: pretarso
l torace deriva dall'accostamento di tre somiti ed è principalmente sede degli organi motori. È distinto in pro-, meso- e metatorace. L'esoscheletro di ogni segmento è riconducibile ad un anello formato dall'organizzazione di quattro aree:
una dorsale, detta tergo, tergite o noto;
due laterali, dette pleure;
una ventrale, detta sterno o sternite.
Nella terminologia si usa specificare contemporaneamente il segmento toracico e l'area a cui si fa riferimento: ad esempio, i tergiti dei tre segmenti sono denominati rispettivamente pronoto, mesonoto, metanoto; denominazioni analoghe si usano per indicare gli sterniti, le pleure e, spesso, le appendici e i singoli scleriti.
La morfologia del tergite, delle pleure e dello sterno può essere relativamente semplice oppure complicarsi per la presenza di linee di sutura, in particolare nel secondo e terzo segmento delle forme alate. Differenze marcate esistono anche nello sviluppo relativo dei tre segmenti: le forme attere hanno un protorace abbastanza sviluppato e una sostanziale omogeneità dei tre segmenti; le forme alate hanno invece un protorace poco sviluppato e gli altri segmenti toracici molto sviluppati in relazione al ruolo svolto dalle rispettive ali. Le strutture più complesse si rinvengono nei Ditteri, nei quali il mesotorace ha uno sviluppo preponderante rispetto agli altri segmenti, e negli Imenotteri Apocriti, dove alla costituzione del torace partecipa anche una parte del I urite, formando il quarto segmento toracico (propodeo).
Nella generalità degli Insetti è presente una coppia di zampe per ogni segmento toracico, che secondariamente possono ridursi o scomparire. La presenza di tre coppie di zampe toraciche si rileva in genere anche nelle forme giovanili. In alcune larve sono presenti anche organi di locomozione addominali (pseudozampe), in altre possono invece essere atrofiche o mancare del tutto. Sono appendici libere e pluriarticolate, formate da coxa (o anca), trocantere, femore, tarso, pretarso e unghie. Il tarso è a sua volta suddiviso in più articoli detti tarsomeri e il pretarso è nascosto nell'ultimo tarsomero. Sul pretarso si articolano le unghie, che consentono l'adesione a superfici scabrose, e altri organi con forme e funzioni specifiche. La funzione primaria delle zampe è quella locomotoria; in tal caso le zampe sono dette cursorie oppure ambulatorie. Adattamenti morfologici e anatomici sono spesso finalizzati a funzioni come il nuoto, la predazione, lo scavo, il salto.
Le ali sono presenti, nello stadio adulto e come carattere primario, in tutti gli Insetti ad eccezione degli Apterygota. È frequente il meiotterismo secondario, con riduzione evolutiva delle ali fino alla completa scomparsa (atterismo). Sono portate dal mesotorace e dal metatorace. Morfologicamente sono espansioni laterali dell'esoscheletro del torace e strutturalmente sono costituite da due lamine sovrapposte: una dorsale, in continuità con il tergite, una ventrale, in continuità con le pleure. Nella maggior parte degli Insetti la continuità è interrotta da un sistema di articolazioni composto da tre scleriti pterali e due scleriti toracici differenziati dalle pleure. Le ali degli Insetti sono prive di muscoli intrinseci e il movimento si deve all'azione di muscoli dislocati nel torace. L'ala è percorsa da condotti, detti nervature o vene, in cui passano l'emolinfa, nervi e trachee. Il decorso delle nervature è un importante elemento di determinazione tassonomica in alcuni ordini.
La morfologia alare varia molto secondo il gruppo sistematico. In generale sono membranose, talora sono più o meno sclerificate. Le anteriori hanno spesso uno sviluppo maggiore e possono essere presenti specifici organi di collegamento per la sincronizzazione del movimento. La superficie alare è distinta in tre regioni, dette rispettivamente remigante, anale e jugale; la prima ha il maggiore sviluppo e la maggiore robustezza. La funzione primaria è quella del volo, tuttavia gli adattamenti possono alterare questa funzione fino a farla perdere del tutto a favore di altre finalità, trasformando le ali in organi di protezione, regolazione dell'equilibrio, ecc.
ADDOME
a: tarso
b: femore
c: tibia
d: urotergo
e: urosterno
f: cerco
g: ovopositore
L'addome è la regione morfologica in cui hanno sede gli organi della riproduzione. Di consistenza più delicata rispetto al torace, è composto di 11 segmenti, detti uriti, ma l'urite XI[9] è atrofico o rudimentale. Nei gruppi sistematici più evoluti, in ogni modo, il numero di uriti tende a ridursi per involuzione o modificazione degli ultimi.
Ogni urite ha una forma riconducibile a quella di un anello in cui si distinguono quattro aree: una dorsale (urotergo), una ventrale (urosterno) e due membranose laterali, a volte sclerificate per espansione dello sclerite ventrale o di quello dorsale. Gli uriti sono articolati tra loro dalla membrana intersegmentale, una struttura elastica e flessibile, che permette la dilatazione della regione e una certa mobilità.
Le appendici addominali sono in genere poco evidenti in confronto a quelle toraciche e cefaliche. Nella maggior parte degli insetti sono presenti gli organi genitali esterni (gonapofisi o armature genitali): nei maschi è presente l'organo copulatore, formato da espansioni del IX urosterno; nelle femmine l'ovopositore, formato da espansioni del VIII e IX urosterno. L'ovopositore può raggiungere anche un notevole sviluppo in alcuni gruppi sistematici; talora si trasforma in aculeo e diventa uno strumento di offesa e difesa; in altri può essere del tutto assente e la funzione viene svolta da altre strutture che prendono la denominazione di ovopositore di sostituzione.
Altre appendici diffuse in molti Insetti sono i cerci, inseriti ai lati dell'ultimo urite. Rudimentali o assenti negli ordini meno evoluti, in alcuni gruppi sistematici possono raggiungere un notevole sviluppo. Nelle larve sono spesso presenti processi che svolgono varie funzioni. Le più diffuse sono le pseudozampe delle larve eruciformi.
Anatomia
ENDOSCHELETRO
L'endoscheletro è un'estensione interna dell'esoscheletro che favorisce l'attacco dei muscoli e il sostegno degli organi. È composto da un insieme di processi interni, di varia forma e sviluppo. Nel capo è localizzato il tentorio, la formazione più complessa, presente in quasi tutti gli Insetti. Regge il cervello e l'esofago e ad esso si collegano i muscoli estrinseci delle antenne e quelli dell'apparato boccale. Nel torace sono presenti, per ogni segmento, una coppia di fragmi (dorsali), una di apodemi (laterali) e le furche (impari e ventrali). Nell'addome, infine, sono presenti apodemi dorsali e ventrali di ridotto sviluppo.
SISTEMA MUSCOLARE
I muscoli degli Insetti sono quasi tutti del tipo striato; si attaccano alla cuticola dell'esoscheletro o dell'endoscheletro per mezzo di fibrille non contrattili (tonofibrille), assimilabili ai tendini dei Vertebrati. Il loro numero è elevato, dell'ordine di migliaia[10]. Si distinguono in scheletrici e viscerali: i primi hanno denominazioni derivate dal loro percorso o dalla loro funzione e sono generalmente pari e simmetrici. Sono responsabili dei movimenti delle appendici e delle regioni morfologiche del corpo, perciò sono detti anche somatici. La muscolatura viscerale è associata agli organi interni ed è solo in parte costituita da fibre muscolari lisce.
APPARATO DIGERENTE
L'apparato digerente degli Insetti è un tubo che parte dall'apertura boccale e termina in quella anale. Si distingue in tre distinte sezioni: lo stomodeo, il mesentero, il proctodeo, detti rispettivamente anche intestino anteriore, medio e posteriore. Il percorso può essere più o meno tortuoso secondo la complessità anatomo-fisiologica della specie. Nelle forme più primitive è un canale longitudinale che attraversa tutto il corpo, mentre particolari specializzazioni sono all'origine di complicazioni strutturali. Attraversa le tre regioni morfologiche disponendosi sopra la catena gangliare ventrale e sotto il vaso dorsale. La terminologia adottata per distinguere le differenti sezioni è spesso mutuata da quella dei Vertebrati, ma le profonde differenze strutturali e fisiologiche non comportano alcuna omologia.
Lo stomodeo assolve alle funzioni di ingestione e prima elaborazione dell'alimento e, in alcuni Insetti, al temporaneo immagazzinamento. Parte dall'apertura boccale e termina in corrispondenza della valvola cardiaca dove confluisce nel mesentero. Procedendo in senso cefalo-caudale, si divide nelle seguenti sezioni: cavità orale, faringe, esofago, ventriglio, quest'ultimo sviluppato soprattutto negli insetti ad apparato boccale masticatore. Lo stomodeo presenta a volte un diverticolo, l'ingluvie, che può raggiungere dimensioni tali da occupare anche parte dell'addome. Le funzioni dell'ingluvie hanno specificità tali da giustificare particolari denominazioni (es. borsa melaria nelle Api, stomaco sociale nelle Formiche, borsa del sangue nelle Zanzare).
Il mesentero è la sede in cui si svolge la digestione vera e propria, con la demolizione enzimatica delle macromolecole e l'assorbimento dei principi nutritivi. Il bolo alimentare è avvolto da una membrana (membrana peritrofica) prodotta dalle cellule epiteliali del mesentero e che forma una vescicola al cui interno si svolgono i processi demolitivi. La stessa membrana funge da filtro dializzante, impedendo il contatto diretto del bolo e degli enzimi digestivi con la parete del mesentero.
Il proctodeo è la parte posteriore ed è deputato primariamente al riassorbimento dell'acqua e all'eliminazione delle parti non digerite e dei cataboliti. Nel tratto iniziale è in relazione con l'apparato escretore, in quanto vi confluiscono i tubi malpighiani. Ha inizio in corrispondenza della valvola pilorica, ma in alcuni gruppi sistematici il mesentero è a fondo cieco e si ha pertanto un'interruzione della continuità del tubo digerente. In senso antero-posteriore, il proctodeo si suddivide in tratti che hanno denominazioni mutuate dall'apparato digerente dei Vertebrati; nell'ordine si distingue l'ileo, il colon, il retto.
La natura istologica dello stomodeo e del proctodeo è ectodermica, quella del mesentero è probabilmente entodermica[11][12].
Le pareti dello stomodeo e del proctodeo sono composte, dall'interno verso l'esterno, da uno strato cuticolare, detto intima, da uno epiteliale, da una membrana basale, da una tunica muscolare formata da un fascio interno di muscoli longitudinali e uno esterno di muscoli circolari e, infine, una tunica peritoneale di tessuto connettivo. La tunica muscolare comprende, nello stomodeo, un fascio interno di muscoli longitudinali e uno esterno di muscoli circolari. Nel proctodeo i fasci muscolari sono tre: uno intermedio di muscoli longitudinali compreso fra due strati di fibre circolari.
Il mesentero, procedendo dall'interno all'esterno, è composto dalla membrana peritrofica, un epitelio semplice, composto da cellule che hanno differente sviluppo, una membrana basale, una tunica muscolare composta da un fascio interno di muscoli circolari e uno esterno di muscoli longitudinali e, infine, la tunica intestinale.
La struttura tipo del canale digerente può subire profonde modificazioni secondo i gruppi sistematici. Una delle più significative è la presenza della camera filtrante in quasi tutti i Rincoti Omotteri. Quest'organo ha funzioni di dialisi e bypass: per evitare un'eccessiva diluizione dei succhi digestivi del mesentero, la camera filtrante separa una parte consistente del liquido e degli zuccheri dalle macromolecole lipidiche e proteiche. La prima fase viene dirottata nel proctodeo, mentre le macromolecole seguiranno il percorso normale, entrando nel mesentero. Questo adattamento è proprio degli insetti produttori di melata, escremento liquido ad alto tenore zuccherino, di grande importanza ecologica[13].
APPARATO RESPIRATORIO
Il trasporto dell'ossigeno fino alle cellule non è affidato alla circolazione sanguigna[14], pertanto gli Insetti presentano marcate differenze rispetto agli apparati circolatorio e respiratorio dei Vertebrati.
L'apparato respiratorio degli Insetti riprende in parte la struttura metamerica del loro corpo, ma all'interno si risolve in una complessa e fitta rete di condotti che trasportano l'ossigeno fino alle cellule. Formano l'apparato gli stigmi, le trachee e le tracheole. Gli stigmi o spiracoli tracheali sono aperture, in numero di 1-10 paia, situate ai lati di uno o più segmenti toracici e addominali. Le trachee sono tubuli derivati da un'invaginazione del tegumento, di cui mantengono la stessa struttura. Da ogni stigma partono tre rami tracheali, collegati fra loro e con quelli dei segmenti adiacenti, formando nel complesso una rete anastomizzata. Le trachee si ramificano a loro volta in tracheole, di calibro inferiore, che formano una rete capillare di trasporto. Le tracheole più piccole hanno diametro dell'ordine di alcuni micron.
In molti Insetti le trachee possono dilatarsi formando i sacchi aerei, la cui funzione è quella di costituire riserve d'aria o fungere come organi idrostatici o aerostatici[15][16].
Apparato Circolatorio
L'apparato circolatorio è di tipo aperto: la circolazione umorale non si svolge all'interno di vasi, bensì in una cavità, detta emocele o lacunoma, a contatto con organi e tessuti in tutte le regioni del corpo, comprese le nervature delle ali. Solo in parte si svolge all'interno di un vaso, che ha le funzioni di un cuore. L'umore che scorre nell'emocele, l'emolinfa, svolge contemporaneamente le funzioni della linfa e del sangue dei Vertebrati, ad eccezione del trasporto dell'ossigeno, che negli Insetti è affidato all'apparato respiratorio[14]. L'emolinfa è invece deputata al trasporto delle sostanze nutritive e dei cataboliti e alle difese immunitarie.
L'emocele è suddiviso da due diaframmi longitudinali in tre cavità intercomunicanti. Formati da tessuto connettivo e muscolare, hanno un movimento peristaltico che favorisce la circolazione verso la zona caudale e l'ingresso nella parte posteriore del vaso dorsale pulsante. Il vaso dorsale si differenzia in due tratti, uno posteriore (cuore) e uno anteriore (aorta). Il cuore è suddiviso in camere intercomunicanti (ventricoliti), ciascuna provvista di due valvole (ostioli) che regolano la continuità con l'emocele. Il sistema muscolare associato al vaso dorsale imprime le pulsazioni che spingono il sangue verso la regione cefalica. Altri organi pulsanti accessori sono localizzati nelle appendici e favoriscono la circolazione in organi che offrirebbero una maggiore resistenza.
L'emolinfa degli Insetti differisce notevolmente dal sangue dei Vertebrati; è composto da una frazione liquida (plasma) e una cellulare, costituita dagli emociti. Gli eventuali pigmenti, in genere di colore giallo o verde, non hanno funzioni respiratorie.
Sistema nervoso
In analogia con il sistema nervoso dei Vertebrati, negli Insetti si distingue un sistema centrale, uno periferico e uno viscerale, quest'ultimo con funzioni neurovegetative.
I neuroni sono di tre tipi: sensoriali, motori e associativi. I primi sono associati ai recettori sensoriali, sono bipolari e trasmettono gli impulsi dalla periferia ai gangli. I secondi hanno il corpo localizzato nei gangli, sono unipolari e trasmettono gli impulsi al sistema muscolare. I terzi, pure localizzati nei gangli, sono multipolari e assolvono a funzioni associative. La trasmissione dei segnali segue gli stessi meccanismi dei Vertebrati: lungo gli assoni sotto forma di impulso elettrico, per alterazione del potenziale di membrana, e nelle sinapsi con l'emissione di un mediatore chimico, l'acetilcolina. Molti insetticidi, agendo come inibitori dell'acetilcolinesterasi, hanno effetto neurotossico anche sui Vertebrati.
Il sistema nervoso centrale ha un'organizzazione metamerica: è costituito da una doppia catena di gangli, dislocata in posizione ventrale sotto il canale digerente, con una coppia di gangli per ogni segmento. I gangli sono collegati fra loro da fibre nervose trasversali e longitudinali, che scompaiono con l'eventuale fusione. La struttura metamerica scompare in corrispondenza del capo, con la fusione dei gangli cefalici in due masse. La prima, detta cerebro, cervello o ganglio sopraesofageo, è situata sopra lo stomodeo. La seconda, detta gnatocerebro o ganglio sottoesofageo, è posizionata sotto lo stomodeo. Le due connessure che collegano il cerebro con lo gnatocerebro formano un anello (cingolo parastomodeale o periesofageo) attraversato dall'esofago. Le due masse gangliari innervano gli organi e le appendici del capo. Dal cerebro partono, inoltre, il simpatico dorsale e il sistema neuroendocrino cardio-aortico.
Il sistema nervoso viscerale costituisce il complesso dell'apparato neurovegetativo e mantiene una propria autonomia rispetto al centrale, pur essendovi collegato. Ad esso compete l'innervazione di organi interni ed è composto da tre distinti sistemi: il simpatico dorsale o stomatogastrico, il simpatico ventrale, ed il simpatico caudale. Il primo, impari, si localizza sotto il cerebro e nella parte dorsale dello stomodeo e innerva il tratto iniziale dell'apparato digerente. Il secondo parte dai gangli della catena ventrale e innerva le trachee e gli stigmi. Il terzo, infine, parte dall'ultima coppia della catena ventrale e innerva il proctodeo e gli organi genitali.
Il sistema nervoso periferico comprende gli assoni dei neuroni motori, che innervano la muscolatura striata, e i neuroni sensoriali associati ai recettori. Si sviluppa in tutte le parti del corpo ed è associato ai gangli del sistema nervoso centrale.
Apparato escretore
Gli Insetti dispongono di un apparato ghiandolare complesso, distinto in un sistema esocrino, composto da ghiandole a secrezione esterna, e in uno endocrino, composto da ghiandole a secrezione interna.
Il sistema endocrino è formato da cellule e organi che hanno relazione con il sistema nervoso. Regola la biologia dell'Insetto e raggiunge livelli di complessità organizzativa paragonabili a quello degli animali superiori. Una particolarità che differenzia gli Insetti dai Vertebrati consiste nell'assenza di funzioni di secrezione endocrina nell'apparato riproduttore. Le ghiandole endocrine d'importanza basilare si identificano in quattro strutture: il sistema endocrino cerebrale, i corpi cardiaci e allati e le ghiandole protoraciche. La funzione primaria svolta da queste ghiandole è la regolazione dello sviluppo postembrionale, ma singolarmente queste strutture controllano anche altri processi biologici.
Il sistema endocrino cerebrale è costituito da cellule nervose del cerebro, che hanno perso la capacità di trasmettere impulsi nervosi diventando ghiandole neuroendocrine. L'attività principale si ha nello stadio giovanile, con la produzione dell'ormone cerebrale, trasportato dagli assoni ai corpi cardiaci. Questi accumulano l'ormone, lo modificano e lo mettono in circolo nell'emolinfa. Funzioni secondarie dei corpi cardiaci consistono nel rilascio di ormoni che regolano il funzionamento di alcuni organi e del sistema muscolare. I corpi allati sono a loro volta deputati, dietro stimolo dell'ormone cerebrale, alla produzione della neotenina, responsabile della persistenza dei caratteri giovanili. Le ghiandole protoraciche sono localizzate ventralmente, in genere fra il capo e il torace. La loro funzione primaria consiste nel rilascio, dietro stimolo dell'ormone cerebrale, dell'ecdisone, che induce la muta.
Il sistema esocrino è composto da ghiandole uni- o pluricellulari. Queste ultime sono a loro volta semplici o composte, le prime con un unico dotto escretore comune a tutte le cellule, le altre con un dotto escretore per ogni cellula confluente un serbatoio comune. Altre classificazioni possono riguardare la posizione e la distribuzione nel corpo.
Per quanto riguarda la natura del secreto, nella classe vi è una grande varietà di ghiandole, molte delle quali sono tuttavia specifiche di uno o più gruppi sistematici. Ghiandole che svolgono la stessa funzione possono inoltre differire per localizzazione, struttura e sviluppo in funzione delle varie categorie sistematiche. Una trattazione dell'anatomia e della fisiologia del sistema esocrino non può prescindere da una semplificazione riduttiva, data l'estrema eterogeneità. Per gli approfondimenti si rimanda perciò ai singoli gruppi sistematici.
Fra i sistemi ghiandolari di maggiore frequenza si citano i seguenti:
Ghiandole accessorie dell'apparato genitale. Presenti in entrambi i sessi, secernono sostanze che in genere sono coadiuvanti della riproduzione: il secreto dei maschi ha funzioni trofiche nei confronti degli spermatozoi, quello delle femmine interviene, in genere, nella dinamica dell'ovideposizione. Non mancano funzioni specifiche estranee alla riproduzione (es. le ghiandole velenifere degli Imenotteri Aculeati).
Ghiandole a feromoni. Presenti in vari ordini e, in genere, localizzate nell'addome, secernono sostanze volatili attive a basse concentrazioni, percepite quasi sempre solo da individui della stessa specie. I feromoni hanno per lo più una funzione di comunicazione chimica nella vita relazionale e sono coinvolti nella riproduzione, nelle interrelazioni all'interno di comunità, nelle dinamiche di competizione intraspecifica.
Ghiandole ceripare. Frequenti fra gli Imenotteri, i Rincoti Omotteri e alcuni Coleotteri, sono in genere diffuse nel tegumento e secernono la cera. Il secreto è usato per vari scopi, fra cui è frequente la protezione del corpo.
Ghiandole odorifere. Presenti in genere nella parte dorsale del corpo, si rinvengono in vari ordini (Rincoti, Coleotteri, Ditteri, Imenotteri, Lepidotteri, Neurotteri). Il secreto è composto da sostanze volatili che possono avere un effetto repulsivo o, al contrario, attrattivo. Nel primo caso ha funzioni difensive, nel secondo induce spesso l'instaurazione di rapporti di simbiosi.
Ghiandole salivari. Presenti nella zona cefalica della generalità degli Insetti, sono associate alle appendici boccali. Emettono succhi digestivi contenenti spesso anche sostanze con azione specifica in determinati contesti (anticoagulanti, declorofillizzanti, ecc.)
Ghiandole sericipare. Presenti in molti ordini, mostrano una notevole varietà nella localizzazione e nella struttura. Secernono la seta, utilizzata, secondo i casi, per la costruzione di bozzoli, nidi, ooteche, capsule protettive del corpo, ecc.
Apparato riproduttore
Negli Insetti, l'ermafroditismo è stato accertato solo in Icerya purchasi e in alcuni Ditteri[19], perciò l'apparato riproduttore si differenzia in due sessi distinti a partire da strutture embrionali omologhe.
Le gonadi, di origine mesodermica, sono la sede di svolgimento della gametogenesi. Si differenziano nei testicoli (maschio) e negli ovari (femmina) e sono composte da elementi tubulari (testicoliti e ovarioli) confluenti nei gonodotti pari; in entrambi i sessi le fasi della gametogenesi si succedono lungo il tubulo in ordine distale-prossimale. Alle gonadi seguono i gonodotti pari, condotti di origine ectodermica che confluiscono in un gonodotto comune, impari. Il gonodotto comune, nel maschio, è detto dotto eiaculatore e mantiene la fisionomia di un condotto escretore che comunica con l'organo copulatore. Nella femmina si differenzia nella vagina e comunica in genere con l'ovopositore; in alcuni gruppi sistematici può presentare un diverticolo dotato di apertura indipendente, la borsa copulatrice, usata per la copula. Un altro organo differenziato nella femmina è la spermateca, una vescicola a fondo cieco collegata alla vagina, in cui vengono mantenuti gli spermatozoi nell'intervallo di tempo che intercorre fra l'accoppiamento e la fecondazione.
In entrambi i sessi, l'apparato dispone di ghiandole accessorie, che riversano i secreti nel tratto prossimale del gonodotto comune. I secreti hanno funzioni diverse, secondo i sessi e le specie, e possono coesistere differenti tipi ghiandolari nello stesso individuo. Il secreto del maschio svolge in genere la funzione di lubrificante e di nutrizione degli spermatozoi. Nella femmina la natura e la funzione del secreto dipendono essenzialmente dal tipo ghiandolare. Le ghiandole più comuni sono dette colleteriche e il loro secreto è usato come coadiuvante dell'ovideposizione, come collante per le uova, per la costruzione di ooteche, ecc. Altre ghiandole, dette spermofile, secernono un fluido nutritivo per gli spermatozoi conservati nella spermateca. Negli Imenotteri Apocriti sono presenti anche le ghiandole velenifere: il loro secreto, emesso con l'ovopositore o con l'aculeo, ha un'azione associata all'ovideposizione oppure integra la funzione secondaria di strumento di offesa e difesa nelle femmine sterili.
Gli organi genitali esterni si differenziano in genere come processi degli urosterni costituendo l'armatura genitale, importante elemento di determinazione tassonomica. Nel maschio è differenziata dal IX urosterno e forma l'organo copulatore o edeago, impiegato per l'accoppiamento. L'edeago può mancare negli insetti primitivi: in questo caso gli spermatozoi sono rilasciati all'esterno in capsule, dette spermatofori, che saranno poi prelevate e introdotte dalla femmina. Nella femmina, l'armatura genitale, detta ovopositore, è differenziata dagli urosterni VIII e IX ed è generalmente composta da tre coppie di valve, talvolta di lunghezza eccezionale. È utilizzato come organo per la deposizione delle uova e può anche perforare tessuti vegetali o animali. In diversi Insetti, l'ovopositore può mancare del tutto oppure è sostituito funzionalmente da adattamenti degli ultimi uriti, che prendono il nome di ovopositore di sostituzione. Negli Imenotteri Aculeati l'ovopositore subisce un adattamento anatomico e funzionale che lo trasforma in strumento di offesa e difesa; in questo caso prende il nome di aculeo o pungiglione.
FONTE: WIKIPEDIA
Spero di esservi stato d'aiuto
